Störungsökologie und Folgefolgen

Eine ökologische Störung ist ein vorübergehendes Ereignis, wie ein Feuer, Sturm, eine Überschwemmung oder menschliche Aktivität, die einer Gemeinschaft schadet und die Verfügbarkeit von Ressourcen verändert, und sukzessive Trajektorien beschreiben die verschiedenen Wege, auf denen sich eine Gemeinschaft danach erholt. Kurz gesagt: Störungen unterscheiden sich in Art, Größe, Intensität und Häufigkeit. Die Hypothese der Zwischenstörung schlägt vor, dass die Artenvielfalt bei moderaten Störungen am höchsten ist, da sehr häufige Störungen empfindliche Arten eliminieren und sehr seltene Störungen einige starke Konkurrenten dominieren lassen. Recovery kann einem von mehreren Pfaden folgen und kehrt nicht immer zur ursprünglichen Gemeinschaft zurück.

Störungen sind ein normaler Teil der Natur, und viele Ökosysteme hängen von ihnen ab. Dieser Leitfaden überprüft die Nachfolge und geht dann tiefer: Er beschreibt die Merkmale von Störungen, erklärt die Hypothese der Zwischenstörungen und die Konzepte von Widerstand und Resilienz, diskutiert alternative stabile Zustände, arbeitet anhand eines numerischen Beispiels für Vielfalt und vergleicht Störungsregime.

Was ist eine ökologische Störung?

Eine Störung ist relativ kurz-Gelebtes Ereignis, das Biomasse entfernt, Organismen abtötet oder die Umwelt verändert und so die Struktur einer Gemeinschaft verändert. Natürliche Beispiele sind Waldbrände, Hurrikane, Überschwemmungen, Vulkanausbrüche, Erdrutsche, Dürren, Ausbrüche von Schädlingen und der Tod eines großen Baumes. Mensch-Verursachte Beispiele sind Holzeinschlag, Pflügen, Weiden, Bergbau, Stadtentwicklung und Verschmutzung. Eine Störung unterscheidet sich von einem Stress, der ein anhaltender Druck ist, wie ein ständiger Mangel an Nährstoffen.

Störungen sind in vielen Ökosystemen wichtig. Einige Kiefernarten brauchen die Hitze des Feuers, um ihre Zapfen zu öffnen, so dass die Samen freigesetzt werden, Grasland hängt von Feuer und Weide, um Bäume aus der Übernahme zu stoppen, und Überschwemmungen erneuern Flussauen mit fruchtbaren Sedimenten.

Wie werden Störungen beschrieben?

• Typ: Feuer, Wind, Überschwemmung, Dürre, menschliche Reinigung und so weiter.
• Größe (Ausdehnung): von einem einzelnen umgefallenen Baum bis zu Millionen Hektar.
• Intensität (Schweregrad): Wie viel Biomasse geht verloren? Ein leichtes Bodenfeuer hat eine andere Wirkung als ein Kronenfeuer, das alle Bäume tötet.
• Häufigkeit: wie oft es auftritt. Einige Grasland brennen alle 1 bis 5 Jahre, und einige Wälder alle 100 bis 300 Jahre.
• Return-Intervall und Vorhersagbarkeit: die durchschnittliche Zeit zwischen den Ereignissen, und wie regelmäßig es ist.
• Timing: Die Jahreszeit ist wichtig, weil sie Arten in verschiedenen Phasen ihres Lebenszyklus betrifft.

Zusammen bilden diese Merkmale das Störungsregime eines Ortes. Arten sind an das Regime ihres Lebensraums angepasst, so dass ein Wechsel des Regimes, wie z. B. Brandunterdrückung für Jahrzehnte oder häufigere Brände aufgrund des Klimawandels, die Gemeinschaft verändern können.

Was sind sukzessive Trajektorien?

Ökologische Sukzession, wie in einem früheren Artikel erklärt, ist die Abfolge von Veränderungen in einer Gemeinschaft nach einer Störung. Das Wort Trajektorie bezieht sich auf den tatsächlichen Pfad. Frühe Modelle schlugen vor, dass die Nachfolge immer zur gleichen stabilen Höhepunktgemeinschaft führt. Ökologen erkennen jetzt mehrere mögliche Ergebnisse:

• Konvergenz: Verschiedene Ausgangspunkte erreichen die gleiche Gemeinschaft, wenn die Umgebung gleich ist.
• Divergenz: Ähnliche Orte gehen unterschiedliche Wege, je nachdem, welche Arten zuerst ankommen (prioritäre Effekte), auf den Zufall und auf die Art der Störung.
• Festgenommene Nachfolge: wiederkehrende Störungen wie Weidegänge oder Feuer halten die Gemeinde frühzeitig fest.
• Alternative stabile Staaten: Die Gemeinschaft kann in einen anderen Staat wechseln, der sich selbst ist-Aufrechterhaltung und kehrt nicht zurück, auch wenn die Störung aufhört.

Die Mechanismen in der Folge wurden von Joseph Connell und Ralph Slatyer 1977 als Erleichterung (frühe Arten machen die Umwelt besser für spätere, wie Stickstoff-Fixing Erlen auf nacktem Boden), Toleranz (spätere Arten werden nicht durch frühere unterstützt oder geschädigt und sind erfolgreich, weil sie niedrige Ressourcenniveaus tolerieren) und Hemmung (frühe Arten verhindern, dass andere sich etablieren, bis sie sterben oder beschädigt werden).

Was ist die Zwischenstörungshypothese?

Joseph Connell schlug 1978 vor, dass die Artenvielfalt auf einer mittleren Störungsebene (Frequenz oder Intensität) am größten ist. Er stützte dies auf Beobachtungen von Korallenriffen und tropischen Regenwäldern.

• Hohe Störung: nur schnell-Kolonisierende, tolerante Arten überleben, so dass die Vielfalt gering ist.
• Geringere Störungen: Einige wenige überlegene Konkurrenten übertreffen andere (wettbewerbliche Ausgrenzung), so dass die Vielfalt wieder gering ist.
• Zwischenstörung: Der Wettbewerb wird unterbrochen, bevor der Ausschluss abgeschlossen ist, und Patches in verschiedenen Stadien der Erholung koexistieren in einem Mosaik, so dass sowohl schnelle Kolonisatoren als auch gute Konkurrenten in der Gemeinschaft leben können.

Ein Graph der Diversität gegen Störung ist eine hump-förmige Kurve. Die Hypothese wurde in einigen Studien unterstützt, zum Beispiel an felsigen Ufern und in Bächen, aber nicht in anderen, und es wird diskutiert, wie allgemein es ist. Es bleibt ein nützliches Konzept in der Erhaltung, da es darauf hindeutet, dass einige Störungen, wenn nicht zu viel, die Vielfalt erhalten können.

Was sind Widerstand und Resilienz?

Widerstand ist die Fähigkeit einer Gemeinschaft, Veränderungen zu vermeiden, wenn sie gestört werden. Resilienz ist die Geschwindigkeit und der Grad, in dem sich eine Gemeinschaft nach einer Störung erholt. Es wird oft angenommen, dass tropische Regenwälder eine geringe Widerstandsfähigkeit gegen Rodung haben, da ihre Nährstoffe in der Vegetation gehalten werden und die dünnen Böden erodieren und die Erholung Jahrhunderte dauern kann, während Grasland und viele Feuer-Angepasste Systeme erholen sich schnell. Eine Gemeinschaft, die über eine Schwelle (ein Kipppunkt) hinausgeschoben wurde, kann sich in einen anderen Zustand verschieben: Ein Korallenriff, das nach Überfischung von Weidefischen und Verschmutzung von Algen überwachsen wurde, kann Algen bleiben; ein flacher See mit zu vielen Nährstoffen kann von klarem Wasser mit Pflanzen zu trübem Wasser mit Algen umkippen und so bleiben.

Störungsregime im Vergleich

Bearbeitetes Beispiel: Artenvielfalt nach Störung

Ein Ökologe untersucht vier felsige Uferstellen, die durch Wellen von Stürmen mit unterschiedlichen Frequenzen gestört werden. Die Tabelle gibt die Anzahl der Individuen jeder Art an und für jeden Standort wird der Simpson-Diversitätsindex D = 1 − Σ(n/N)² berechnet.

1. Gebiet A (N = 100): (0.9)² + (0.1)² = 0.81 + 0.01 = 0.82. D = 1 − 0.82 = 0.18. Nur zwei Arten überleben die häufigen Stürme.
2. Gebiet B (N = 100): (0.35)² + (0.30)² + (0.20)² + (0.15)² = 0.1225 + 0.09 + 0.04 + 0.0225 = 0.275. D = 1 − 0.275 = 0.725.
3. Gebiet C (N = 100): (0.85)² + 3 × (0.05)² = 0.7225 + 0.0075 = 0.73. D = 1 − 0.73 = 0.27.

Die Vielfalt ist am Ort mit Zwischenstörung am höchsten (D = 0.725), was mit der Hypothese übereinstimmt. An Ort C dominiert mit seltener Störung eine Art (85 Prozent der Individuen, D = 0.27), und an Ort A hinterlassen die häufigen Stürme nur zwei Arten (D = 0.18). Mit nur drei Standorten ist dies nur eine Illustration, und echte Tests würden viele Websites und statistische Analysen verwenden.

Wie wird das im Management eingesetzt?

Landmanager verwenden kontrollierte Verbrennungen, um den Brennstoff zu reduzieren, der sich aufbaut, wenn Brände unterdrückt werden, und um das Feuer aufrechtzuerhalten.-angepasste Lebensräume. Weideregime und Mähen werden verwendet, um Wiesen zu erhalten. Flussmanager haben “Umweltströme” in Betracht gezogen, die natürliche Überschwemmungen nachahmen. Restaurierungsökologen nutzen die Idee verschiedener Trajektorien, um zu planen: Sie überlegen, welche Arten sie pflanzen sollen, ob sie invasive Pflanzen entfernen sollen, die die Gemeinschaft in einen unerwünschten Zustand versetzen könnten und ob sich die Natur von selbst erholen kann. Störungen nach Waldbränden und Stürmen werden wahrscheinlich mit dem Klimawandel zunehmen, daher ist es wichtig, die Widerstandsfähigkeit zu verstehen.

Wie haben sich die Ideen entwickelt?

Frederic Clements (1916) beschrieb die Nachfolge als die Entwicklung einer Höhepunkt-Gemeinschaft, und Henry Gleason (1926) argumentierte für eine individualistische Sichtweise. Joseph Connells 1978 Papier über die Hypothese der Zwischenstörungen und die Arbeit von Pickett und White über die Patch-Dynamik in der 1980s, verlagerte die Betonung auf Störung als normaler Prozess. C. S. Holling führte das Konzept der Resilienz in der Ökologie im Jahr 1973 ein. Der Ausbruch des Mount St. Helens im Jahr 1980 stellte ein natürliches Experiment in der primären und sekundären Sukzession zur Verfügung, das seit mehr als vier Jahrzehnten untersucht wird.

Welche Fehler treten häufig auf?

Fehler 1: Behandlung aller Störungen als schädlich

Viele Ökosysteme brauchen Störungen, um ihre Arten und Strukturen zu erhalten.

Fehler 2: Angenommen, die Erholung führt immer zurück zur ursprünglichen Gemeinschaft

Trajektorien können auseinandergehen, und einige Systeme wechseln in alternative Zustände.

Fehler 3: Widerstand und Resilienz verwechseln

Widerstand ändert sich nicht unter Störung. Die Resilienz erholt sich danach.

Fehler 4: Sagen, dass die höchste Vielfalt ohne Störung auftritt

Nach der Hypothese der Zwischenstörung wird die höchste Diversität auf moderaten Niveaus gefunden.